Влияние повышенного и сниженного уровня моноаминов на функциональную организацию колонок C1 коры мозга крысы

Повышение внутримозгового содержания нейромодулятора серотонина после электрической стимуляции ядер шва, а также снижение содержания биогенных моноаминов после внутрибрюшинного введения резерпина вызывали разнонаправленную пластификацию синаптических связей во входных, выходных и ассоциативных нейронных ансамблях бочонковой колонки С1 коры мозга крысы и модулировали уровень ее возбуждения за счет изменения количества фоновоактивных нейронов, а также частоты и структуры их импульсных разрядов. Показана зависимость характера сдвигов частоты, структуры импульсных разрядов, плотности кросскорреляционной взаимосвязи соседних нейронов от предыдущего уровня возбуждения колонки. Новизна работы состоит в модульном аспекте рассмотрения моноаминергических механизмов синаптической пластичности корковых нейронов в контексте действующего в пределах фокальной бочонковой колонки гипотетического авторитмичного сканирующего механизма формирования временной связи.

Механизмы регуляции уровня возбуждения корковых нейронов и модуляции эффективности их связей опосредованы наряду с холинергическими нейромедиаторными системами также и влияниями со стороны нейромодуляторных структур ствола мозга, синтезирующих моноамины: серотонин (СТ), норадреналин и дофамин /2,4,5,6,12,23/. СТ, который транспортируется к коре мозга из ядер шва, рассматривается в качестве нейромодулятора, обеспечивающего механизмы положительного подкрепления посредством стабильного повышения при обучении уровня возбуждения и кросскорреляционного взаимодействия корковых нейронов /4,16,18/. Методами электронной микроскопии показано, что терминали проецирующихся к неокортексу восходящих СТ-ергических пучков не образуют типичных синаптических контактов на мембране нейронов. Они в виде варикозных расширений на большом протяжении выстилают двойным слоем плотно заполненное перикарионами, дендритами и глией межнейронное пространство, и обеспечивают непосредственный контакт транспортируемого моноамина с синапсами специфических и неспецифических афферентов /14,15/. Возбуждение СТ-ядер вызывает быстрое насыщение пресинапсов, которые не имеют собственной постсинаптической комплиментарной части.

Синапсы такой химической природы и конструкции больше не встречаются ни среди корково-корковых, ни среди окончаний иных проекционных систем мозга. Это свидетельствует об их особой роли в обеспечении мозговых функций. Высказано предположение, что моноаминергические системы специфично и адресно модулируют эффективность синапсов первичных специфических, неспецифических и ассоциативных афферентов. Тем самым они обеспечивают необходимый уровень пластичности межнейронных взаимодействий при формировании временных связей и памятных следов /4,16,18/. Модулирующие влияния восходящей моноаминергической системы опосредованы через регуляцию уровня возбуждения корковых нейронов за счет активации вторичных посредников - циклических нуклеотидов /17/, что обеспечивает стабилизацию пластифицированных в ходе обучения межнейронных связей.

Плодотворной для развития идеи о модулировании синаптической эффективности со стороны моноаминергических структур оказались математическая и нейрофизиологическая модели Жадина М.Н. /4,5/, описывающие динамику активности корковых нейронов при длительном воздействии положительного и отрицательного подкрепления на нейроны коры мозга. В основу модели положена гипотеза /4,16,18/, согласно которой СТ- и норадреналинергическая системы являются конечными звеньями, соответственно, положительного и отрицательного подкрепления, вызывающего устойчивые изменения эффективности корково-корковых синапсов. В модели при длительном действии моноамина, обеспечивающего положительное подкрепление, любые превышающие средний уровень изменения уровня активности нейронов доводятся до своих крайних проявлений - предельно высокому и предельно низкому. Баланс возбуждения и торможения при такого рода положительном подкреплении характеризуется крайней неустойчивостью: под влиянием каждой достаточно мощной афферентной посылки в системе происходят быстрые переходы от одного уровня возбуждения на другой. В присутствии моноамина, обеспечивающего отрицательное подкрепление, все происходит с точностью до наоборот: и сильно, и слабо возбуждающиеся нейроны в соответствии с предложенной схемой переходят на устойчивый к разного рода афферентным посылкам промежуточный уровень возбуждения.

Перейти на страницу:
1 2

Благоприобретённые призраки
Благоприобретённые призраки ...

Земноводные. Особенности организма
Земноводных считают вездесущими животными, поскольку этим практически голым созданиям дана возможность обитать и производить потомство в самых различных водных средах и, как ни удивительно, ...

Оксиды. Кислоты. Основания. Амфотерность. Соли
Оксиды. Кислоты. Основания. Амфотерность. Соли. ...