Дыхание

Дыхание.

Обычно дыхание ассоциируется с вдохом и выдохом, т.е. дыхательными движениями, необходимыми для вентиляции легких у наземных позвоночных. Однако у большинства организмов ни этих движений, ни самих легких нет, поэтому более общее определение должно по крайней мере включать жизненно важный газообмен организма со средой – поглощение из нее кислорода (O2) и выделение диоксида углерода (углекислого газа, CO2). Но точнее всего называть дыханием процесс, происходящий на молекулярном уровне, – окисление клеткой питательных веществ с высвобождением энергии, запасаемой в химических связях аденозинтрифосфата (АТФ) и частично рассеиваемой при этом в форме тепла Физиология дыхания изучает в основном механизмы именно газообмена, т.е. поглощения кислорода и выделения углекислого газа через дыхательные поверхности, например в легких, а клеточным дыханием занимается биохимия.

Окислением называется процесс потери атомом или молекулой электрона. Обратная реакция, т.е. присоединение электрона, определяется как восстановление. Электроны, теряемые в ходе окисления их «донором», присоединяются к «акцептору», восстанавливая его, поэтому в любом случае правильнее говорить об окислительно-восстановительных реакциях. Акцептор должен обладать высоким сродством к электронам. Таким свойством обладает кислород, который и выступает в роли окислителя питательных веществ, или, точнее, «дыхательных субстратов», у большинства организмов, хотя в принципе его может заменить другое вещество, например сульфат или нитрат у ряда бактерий. Атом водорода состоит из протона и электрона, поэтому в биологических системах окисление часто подразумевает потерю этого атома (с электроном), а восстановление – его присоединение.

Основатель современной химии Антуан Лавуазье (1743–1794) первым понял, что принципиальных различий между окислением углеводов в клетке и горением дров в печке нет. В обоих случаях органические вещества разрушаются при участии кислорода до углекислого газа и воды с выделением энергии. В клетке окисление идет поэтапно и строго контролируется, поэтому часть энергии не выделяется сразу в виде тепла, а запасается в форме молекул АТФ, которые затем организм использует в качестве топлива для самых разнообразных процессов, включая перенос ионов через мембраны, сокращение мышц, деление клетки, синтез жизненно важных веществ и т.п. Клеточное дыхание включает в себя последовательность биохимических реакций, объединяемых в т.н. «метаболические пути», например гликолиз, окисление пировиноградной кислоты, цикл трикарбоновых кислот, электронтранспортную цепь и др. Гликолиз протекает в цитозоле, т.е. жидкой внутренней среде клетки, не оформленной в определенные структуры. Другие названные выше реакции происходят у всех эукариот внутри митохондрий. Это микроскопические, окруженные мембранами, способные к самовоспроизведению тельца, плавающие в цитозоле и обычно называемые энергетическими станциями клетки. Полное окисление глюкозы до диоксида углерода приводит к образованию 32 молекул АТФ. Превращение глюкозы в две молекулы пирувата дает только две из этих 32 молекул АТФ и не требует участия молекулярного кислорода. Остальная часть АТФ может затем образовываться при окислении пировиноградной кислоты в цикле трикарбоновых кислот и в процессе электронов по электронтранспортной цепи – уже с использованием кислорода.

В отсутствие кислорода пировиноградная кислота может восстанавливаться до молочной или ацетальдегида, а последний – превращаться в этанол с выделением углекислого газа, например при брожении. Молочная кислота образуется при дефиците кислорода в тканях большинства животных, а этанол дают некоторые рыбы, но главным образом бактерии и дрожжи. Расщепление углеводов (глюкозы) с образованием этих веществ нередко называют анаэробным дыханием. Присутствие кислорода подавляет его в большинстве клеток – в таких условиях пировиноградная кислота окисляется дальше. Это явление – ингибирование кислородом анаэробного использования глюкозы (при этом эффективность использования глюкозы обычно возрастает, поскольку одна ее молекула начинает давать больше АТФ) – называется эффектом Пастера в честь французского химика и биолога, основателя бактериологии Луи Пастера (1822–1895).

Дыхательный коэффициент (ДК) – это отношение объема CO2, выделенного организмом, к объему поглощенного им за то же время O2. При метаболизации, т.е. расщеплении в процессе клеточного дыхания, жиров, углеводов и белков ДК составляет соответственно 0,7, 1,0 и 0,8 (различия обусловлены разным соотношением атомов углерода и кислорода в молекулах этих трех классов соединений). Воды, образующейся при обмене веществ (0,4–1 мл H2O на 1 г метаболизированной пищи), обычно недостаточно для возмещения ее потерь организмом, но это основное ее количество, используемое некоторыми обитающими в пустынях зверьками и птицами, а также морскими млекопитающими, которые неспособны напиться соленой водой, поскольку их организм не в состоянии затем выделить поступившую вместе с ней соль. Потребление кислорода обычно соответствует его немедленному использованию, так как возможности его запасания организмом весьма невелики. Диоксид углерода, напротив, накапливается в довольно больших количествах, поэтому его выделение может отражать как мгновенную продукцию, так и изменение внутренних запасов. Однако обычно принимают, что все выделяемое количество CO2 образовалось непосредственно в данный момент. Близость ДК к единице означает, что практически все молекулы O2, поглощаемые организмом из окружающей среды, используются для дыхания и дают такое же число выделяемых в среду молекул CO2.

Перейти на страницу:
1 2 3

Куда идёт эволюция человечества
Куда идёт эволюция человечества? Все люди рождаются свободными и равными в своём достоинстве и правах. Они наделены разумом и совестью и должны поступать в отношении друг друга в духе бра ...

Социальное поведение
Насекомые в основном «индивидуалисты», но для определенного числа видов свойственно врожденное социальное (внутривидовое и межвидовое) поведение. Оно характеризуется такими проявлениями, ка ...

Многообразие форм поведения
Поведение – это врожденные активные действия животного и их вариации в ответ на воздействие внешних и внутренних факторов. Все разновидности индивидуального, репродуктивного и социального п ...