Дыхание

У очень мелких животных (диаметром менее 0,5 мм) перенос O2 от поверхности тела к митохондриям внутри клеток и CO2 в обратном направлении происходит путем простой диффузии. Однако скорость ее очень низка, поэтому с увеличением размеров тела эволюционировали и механизмы транспорта газов внутри организма. У большинства видов для этого используется циркуляторная (кровеносная) система, а у насекомых и некоторых других членистоногих и близких к ним форм – трахейная. Скорость диффузии газов в воздухе в 10 000 раз выше, чем в тканях; на этом основана работа трахейной системы, которая устраняет необходимость в переносе O2 и CO2 кровью. Трахеи представляют собой тонкостенные заполненные воздухом трубочки, сеть которых пронизывает все тело и обеспечивает быструю диффузию газов между внешней средой и клетками. У некоторых крупных и очень активных насекомых трахейная система вентилируется с помощью мышечных сокращений. Трахейнодышащие животные обладают и циркуляторной системой, заполненной т.н. гемолимфой, однако в транспорте газов она практически не участвует, выполняя другие функции, в частности перенос растворенных питательных веществ, гормонов и конечных продуктов обмена веществ.

Транспорт O2 и CO2 между внешней средой и клетками тканей у животных, использующих для этого кровеносную систему, можно разделить на несколько этапов: (1) вентиляция (омывание) дыхательной поверхности воздухом или водой; (2) диффузия O2 и CO2 через дыхательную поверхность (в противоположных направлениях); (3) перенос кровью O2 от дыхательной поверхности к тканям и CO2 в обратном направлении; (4) диффузия O2 и CO2 между кровью и тканями через стенки капилляров (в противоположных направлениях). По мере увеличения в ходе эволюции размеров животных их газообмен с внешней средой интенсифицируется путем развития специальных дыхательных поверхностей, характеризующихся не только большой площадью, но и малой толщиной барьера между кровью и внешней средой, что облегчает диффузию газов. Вентиляция, т.е. активное поддержание с внешней стороны дыхательной поверхности потока воздуха или воды, обеспечивает разницу (градиент) концентраций дыхательных газов внутри и вне организма, ускоряющую диффузию. Строение дыхательной поверхности и механизм вентиляции зависят от природы окружающей среды. Для дыхания воздухом используются легкие, в которые ритмично нагнетается воздух (вдох) с последующим выталкиванием наружу образовавшейся в них газовой смеси (выдох). Тонкие дыхательные мембраны легких находятся внутри тела: это защищает их от повреждений, одновременно позволяя регулировать связанные с вентиляцией потери организмом воды (в виде пара) и тепла. Газообмен в водной среде происходит через жабры; они омываются однонаправленным потоком воды непрерывно. Последнее связано с тем, что вода гораздо плотнее воздуха, концентрация O2 в ней намного ниже, а диффузия газов гораздо медленнее. В таких условиях периодически заполняемая и опорожняемая структура типа легких потребовала бы для обеспечения достаточной скорости газообмена слишком много энергии и места.

Перфузия дыхательной поверхности, т.е. омывание ее кровью, уносит диффундировавший O2 к другим частям тела, а от них приносит к этой поверхности образовавшийся в тканях CO2. Транспорт газов кровью происходит по механизму т.н. объемного потока, т.е. за счет движения текучей среды, а не молекулярной диффузии. Количество переносимых в единицу времени O2 и CO2 увеличивается благодаря присутствию в крови дыхательного пигмента (например, гемоглобина), который повышает концентрацию в ней O2 (кислородную емкость крови) в 30 – 100 раз, способствуя поглощению его в легких и высвобождению в тканях, а одновременно и движению в противоположном направлении CO2. Дыхательные пигменты – это сложные белки, содержащие в своем составе ионы металлов. Молекула гемоглобина состоит из белка глобина и четырех железосодержащих гемовых групп. Кислород обратимо связывается с двухвалентным ионом железа этой группы, превращая гемоглобин в т.н. оксигенированную форму – оксигемоглобин, имеющий ярко-красный цвет. Не связанный с кислородом гемоглобин обозначают как дезоксигемоглобин; его цвет темно-бордовый. Оксид углерода (угарный газ, CO) даже при очень низких концентрациях практически необратимо соединяется с гемоглобином, образуя карбоксигемоглобин. Поскольку карбоксигемоглобин уже не способен оксигенироваться, происходит снижение кислородной емкости крови. В результате вдыхание угарного газа приводит к асфиксии из-за нехватки кислорода в организме. Именно поэтому CO, образующийся при неполном сгорании топлива, например в двигателе автомобиля, чрезвычайно токсичен.

Кислород, поступивший в кровь в легких или жабрах, должен быть отдан тканям. Потребление O2 митохондриями приводит к тому, что в клетках его всегда очень мало; это создает большой градиент его концентраций между кровью и тканями, обеспечивающий поступление в них O2. И напротив, CO2 непрерывно образуется тканями, поэтому его концентрация в них выше, чем в крови, так что перенос CO2 происходит в обратном направлении. Диоксид углерода, соединяясь с водой (гидратируясь), дает угольную кислоту ( H2 CO3), молекула которой диссоциирует на ион бикарбоната ( HCO3–) и протон ( H+). Следовательно, повышение концентрации CO2 в растворе ведет к снижению pH (этот показатель – отрицательный логарифм концентрации H+). Основная часть поступающего в кровь CO2 растворяется, снижая ее pH, а небольшая его доля обратимо связывается с аминогруппами белковой части гемоглобина, образуя карбаминогемоглобин (карбогемоглобин). Падение pH среды и присоединение CO2 уменьшают сродство гемоглобина к O2, что способствует высвобождению последнего в раствор (плазму крови) и поступлению оттуда в окружающие ткани. Обратная картина наблюдается при удалении из крови CO2 около дыхательной поверхности. Происходящая здесь оксигенация гемоглобина приводит к высвобождению из его молекулы протонов, что подавляет диссоциацию угольной кислоты на ионы и ведет к ее разложению на воду и диоксид углерода; последний удаляется из организма через дыхательную поверхность. В тканях же стимулируется обратный процесс: дезоксигенация гемоглобина (потеря им кислорода) способствует гидратации CO2 и поступлению его в кровь. Гемоглобин содержится в эритроцитах вместе с ферментом карбоангидразой, который катализирует процессы гидратации и дегидратации CO2, ускоряя их примерно в 10 000 раз. В результате основная часть бикарбоната образуется и распадается внутри эритроцитов. Повышение или понижение в них концентрации бикарбоната в ходе этих реакций компенсируется его переносом через клеточную мембрану, происходящим в обмен на ионы хлора, – они перемещаются в противоположном направлении. Такой встречный транспорт (антипорт) обеспечивается у большинства позвоночных высоким содержанием в мембране эритроцитов белкового переносчика анионов. Благодаря тому, что карбоангидраза и гемоглобин заключены в эритроцитах, колебания концентрации протонов при гидратации CO2/дегидратации угольной кислоты, локализованные внутри этих клеток, оказывают максимальное воздействие на сродство гемоглобина к O2, т.е. ослабляют их связь, способствуя высвобождению O2, при росте концентрации свободного CO2 (в бедных кислородом тканях) и наоборот. Таким образом обеспечивается тесная взаимозависимость (сопряжение) переноса O2 и CO2, осуществляемого кровью.

Перейти на страницу:
1 2 3

Многофункциональность кожного покрова амфибий
Из учебной литературы известно, что кожа у земноводных голая, богата железами, которые выделяют много слизи. Эта слизь на суше защищает от высыхания, облегчает газообмен, а в воде уменьшает ...

Связь периодических процессов в организме человека, обусловленных ритмикой внешней среды, с вариациями магнитного поля солнца
Связь периодических процессов в организме человека, обусловленных ритмикой внешней среды, с вариациями магнитного поля солнца Мониторинговыми одновременными экспериментами в различных гор ...

Пищевое поведение земноводных
Пищевое поведение земноводных ...